เรื่องที่  7  การสลายสารอาหารแบบไม่ใช้ออกซิเจน (Anaerobic  respiration)

จุดประสงค์การเรียนรู้

1. อภิปราย และสรุปปฏิกิริยาการสลายสารอาหารแบบไม่ใช้ออกซิเจน

เมื่อเซลล์อยู่ในภาวะที่มีแก๊สออกซิเจนไม่เพียงพอหรือไม่มีเลยเซลล์จะยังคงดำเนินกิจกรรมต่างๆต่อไปได้หรือไม่อย่างไร  

การสลายสารอาหารแบบไม่ใช้ออกซิเจน (Anaerobic  respiration)

การสลายสารอาหารไม่จำเป็นต้องใช้ออกซิเจนเสมอไป  สิ่งมีชีวิตบางชนิด  เนื้อเยื่อบางอย่างได้พลังงานมาจากการสลายอาหารโดยไม่ใช้ออกซิเจน  ได้แก่  พยาธิตัวตืด  ยีสต์  เมล็ดพืช  แบคทีเรียบางชนิด  ส่วนกล้ามเนื้อลายเป็นตัวอย่างของเนื้อเยื่อสัตว์ชั้นสูงที่สามารถสลายสารอาหารแบบไม่ใช้ออกซิเจนได้

การสลายสารอาหารแบบไม่ใช้ออกซิเจน (Anaerobic  respiration) ประกอบด้วย  2  ขั้นตอน  คือ

1.   ไกลโคลิซีส (Gycolysis)

2. การหมัก (Fermentation)

              การหายใจแบบไม่ใช้ออกซิเจนของสิ่งมีชีวิตต่างชนิดกันจะให้ผลลัพธ์  จากปฏิกิริยาบางขั้นตอนไม่เหมือนกัน  เช่น

1.  การหายใจแบบไม่ใช้ออกซิเจนในเซลล์ยีสต์ ในสภาวะที่ไม่มีแก๊สออกซิเจนหรือแก๊สออกซิเจนไม่เพียงพอจะทำให้ NADH และ FADH₂ ถ่ายทอดอิเล็กตรอนให้กับตัวรับอิเล็กตรอนต่าง ๆ ที่ฝังตัวอยู่ในเยื่อหุ้มชั้นในของไมโทคอนเดรียได้  เนื่องจากขาดแก๊สออกซิเจนซึ่งเป็นตัวรับอิเล็กตรอนในขั้นตอนสุดท้าย  จึงไม่สามารถสร้าง  ATP ได้ และมีการสะสม  NADH และ FADH₂ มากขึ้นจึงทำให้ขาดแคลน NAD⁺ และ FAD มีผลให้ปฏิกิริยาไกลโคลิซีส วัฏจักรเครบส์  และการถ่ายทอดอิเล็กตรอนดำเนินต่อไปไม่ได้ และยังทำให้เซลล์ขาด ATP เซลล์จึงมีกระบวนการผันกลับให้ NADH กลายเป็น  NAD⁺  เพื่อให้กระบวนการไกลโคลิซีสไม่หยุดชะงัก  และสามารถสร้าง  ATP  ต่อไปได้  กระบวนการนี้  เรียกว่า  กระบวนการหมัก (Fermentation)

ภาพที่  7.1 ภาพขวายีสต์ในลูกแป้ง คือ แซคคาโรไมคอปซิส ฟิบูลิจอร่า (Saccharomycopsis fibuligera )
ภาพซ้ายยีสต์แซคคาโรไมซิส ซิริวิซิอี ( Saccharomyces cerevisiae) ซึ่งเป็นยีสต์ที่ใช้ทำไวน์
ที่มา : www.surathai.net/images/1102996611/yeast01.jpg

กระบวนการหมักแอลกอฮอล์ (Alcoholic  fermentation) โดยเริ่มจากไกลโคลิซีส  เช่นเดียว กับการสลายกลูโคสโดยใช้ออกซิเจน  และได้กรดไพรูวิก 2  โมเลกุล พร้อมปล่อย ATP   2 โมเลกุล และ 4 ไฮโดรเจน  อะตอม เช่นกัน  แต่ NADH  + H⁺ จะถ่ายทอดอะตอมของไฮโดรเจนไปยัง acetaldehyde  ซึ่งเป็นสารประกอบที่มีคาร์บอน  2 อะตอม  ทำให้ไม่สามารถใช้พลังงานจากอิเล็กตรอนที่มีอยู่ในอะตอมของไฮโดรเจนมาสร้าง ATP ได้อีก  ดังนั้นการสลายกลูโคส  1  โมเลกุลจึงได้ ATP เพียง  2  โมเลกุล เอทิลแอลกอฮอล์เป็นสารพิษเป็นอันตรายต่อเซลล์  ถ้ามีเอทิลแอลกอฮอล์มากๆ ยีสต์อาจทนไม่ได้และตายในที่สุด

รวมสมการไกลโคลิซีส

Enzyme

C₆H₁₂O₆ + 2ATP +  2 ADP  +  2Pi  + 2 NAD⁺ ¦  2 C₃H₄O₃  + 4ATP  + 2NADH  + 2H⁺

                ต่อจากนั้นกรดไพรูวิกจะเปลี่ยนเป็นแอซีทัลดีไฮด์ ( Acetaldehyde) เป็นสารประกอบที่มีคาร์บอน 2 อะตอม  และได้แก๊สคาร์บอนไดออกไซด์  โดยเอนไซม์ไพรูเวตดีคาร์บอกซีเลส

( Pyruvate decarboxylase) ดังสมการ

2 C₃H₄O₃ Pyruvate decarboxylase          2 C₂H₄O   + 2CO₂

ปฏิกิริยาต่อไป แอซิทิลดีไฮด์จะถูกออกซิไดซ์ด้วย NADH + H⁺ เป็นเอทิลแอลกอฮอล์หรือเอทานอล  โดยเอนไซม์แอลกอฮอล์ดีไฮโดรจีเนส (Alcohol  dehydrogenase)

2 C₂H₄O + 2NADH  + 2H⁺ Alcohol  dehydrogenase   2 C₂H₅OH   + 2 NAD⁺  + 2CO₂

สรุปกระบวนการหมัก   การหมักเป็นการปลดปล่อยพลังงานแบบไม่ใช้ออกซิเจน  เกิดขึ้นในไซโทพลาสซึม  โดยใช้ไพรูเวตจากไกลโคลิซีสเป็นสารตั้งต้น ปฏิกิริยาที่เกิดขึ้นในขั้นตอนการหมักจะมีการสร้าง NAD⁺ ขึ้นมาใหม่  แต่จะไม่มีการสร้าง  ATP  เพิ่มอีก  ดังนั้นการสลายกลูโคสแบบไม่ใช้ออกซิเจนจึงสร้าง  ATP  ได้เพียง  2  โมเลกุล  จากไกลโคลิซีสเท่านั้น

ภาพที่  7.2 แผนภาพแสดง Alcoholic  fermentation

ที่มา :  www.emc.maricopa.edu/.../BIOBK/alcferm.gif

การหมักแอลกอฮอล์ถูกนำมาใช้ประโยชน์ ในการผลิตเครื่องดื่มที่มีแอลกอฮอล์  เช่น  เบียร์   สุรา ไวน์ชนิดต่าง ๆ   ซึ่งกรรมวิธีแตกต่างกันไป ในปัจจุบันได้มีการนำความรู้นี้ไปผลิตแอลกอฮอล์จากของเหลือใช้  เช่น  การผลิตแอลกอฮอล์จากกากน้ำตาล  มีผลทำให้ลดปัญหามลภาวะจากกากน้ำตาลได้เป็นจำนวนมาก แอลกอฮอล์ยังเป็นสารที่มีพลังงานแฝงอยู่มาก  สามารถนำมาใช้เป็นเชื้อเพลิงได้ ยีสต์จะหมักแอลกอฮอล์ได้สูงสุดประมาณ 12 % (ถ้าสูงกว่านี้จะเป็นอันตรายต่อเซลล์ )

ยีสต์สามารถสลายสารอาหารได้ทั้งในสภาพแวดล้อมที่มีออกซิเจนและไม่มีออกซิเจน  ในสภาพแวดล้อมที่มีออกซิเจนยีสต์จะเจริญเติบโตได้ดีกว่า  เพราะจะนำออกซิเจนไปสลายสารอาหารให้ได้พลังงานมากกว่า

ยีสต์ชนิดที่ใช้ในการทำขนมปังมีชื่อว่า Saccharomyces cercvisiae ในระหว่างการหมักแป้งยีสต์จะเกิดปฏิกิริยาการหมักแอลกอฮอล์  และเกิดแก๊สคาร์บอนไดออกไซด์ขึ้นทำให้แป้งพองฟู  เมื่อนำไปอบแก๊สคาร์บอนไดออกไซด์จะถูกไล่ออกไปพร้อมกับแอลกอฮอล์

สมการรวม Alcoholic  fermentation ของ ราและยีสต์ จากกลูโคส  1  โมเลกุล

C₆H₁₂O₆ + 2 ADP  +  2Pi    →  2 C₂H₅OH   + 2 ATP  + 2CO₂

2.  การหายใจแบบไม่ใช้ออกซิเจนของเซลล์กล้ามเนื้อ   พยาธิตัวตืด  และแบคทีเรียบางชนิด  กรดไพรูวิกจะทำปฏิกิริยากับไฮโดรเจนได้เป็นกรดแลกติก

ภาพที่ 7.3  การวิ่งออกกำลังกาย

ที่มา : www.thaifreenews.com/UserFiles/Image/detail11...

ใน 1 นาที  ปอดจะมีการแลกเปลี่ยนแก๊สได้มากที่สุดประมาณ  5,000 ลูกบาศก์เซนติเมตร  แต่ในขณะที่เราออกกำลังกายจะมีพลังงานที่เกิดจากการแลกเปลี่ยนแก๊สสูงถึง  24,000 ลูกบาศก์เซนติเมตร/นาที  แต่ปอดมีความจุเพียง 5,000 ลูกบาศก์เซนติเมตร  ดังนั้นพลังงานส่วนเกินประมาณ  5  เท่านี้มาจากไหน

                พบว่าในขณะที่เราออกกำลังกาย  เลือดจะมีกรดแลกติก (Lactic acid) สูงพร้อม ๆ กับการทำงานหนักของกล้ามเนื้อลาย

ในสภาวะที่ร่างกายขาดออกซิเจนหรือได้รับแก๊สออกซิเจนไม่เพียงพอ  การสลายกลูโคสในเซลล์กล้ามเนื้อจะไม่สมบูรณ์  และไม่เข้าสู่วัฏจักรเครบส์และระบบถ่ายทอดอิเล็กตรอน  แต่จะสลายไปสู่กรดแลกติกหรือแลกเตดโดยตรง  ทำให้ได้พลังงานน้อยมากเพียง 2 ATP ต่อกลูโคส 1 โมเลกุลเท่านั้น แต่กรดแลกติกสามารถเปลี่ยนไปเป็นกรดไพรูวิก หรือไพรูเวตแล้วเข้าสู่วัฏจักร     เครบส์ได้ต่อไปอีก  สำหรับกรดแลกติกถ้าหากมีสะสมอยู่ในกล้ามเนื้อมาก ๆ ทำให้กล้ามเนื้อล้าจนกระทั่งทำงานไม่ได้ต้องได้รับแก๊สออกซิเจนมาชดเชย เพื่อสลายกรดแลกติกต่อไปจนสมบูรณ์ ได้น้ำ และแก๊สคาร์บอนไดออกไซด์  ซึ่งจะถูกกำจัดออกนอกร่างกายได้  การหายใจแบบไม่ใช้แก๊สออกซิเจนแล้วเกิดกรดแลกติก (C₃H₆ O₃) จึงเรียกได้อีกอย่างหนึ่งว่า   การหมักกรดแลกติก (Lactic acid fermentation )

การหมักแลกเทต NAD⁺  ถูกสร้างขึ้นมาโดย  NADH (จากไกลโคลิซีส)  ให้อิเล็กตรอนและไฮโดรเจนแก่ไพรูเวตโดยตรง  ทำให้เกิดแลกเทตขึ้น  2  โมเลกุล ดังสมการ

สมการ Lactic acid fermentation ของเซลล์กล้ามเนื้อลาย จากกลูโคส  1  โมเลกุล

C₆H₁₂O₆ + 2 ADP  +  2Pi    →  2  C₃H₆ O₃

ภาพที่ 7.4 แผนภาพแสดง Lactic acid  fermentation

ที่มา : www.emc.maricopa.edu/.../BIOBK/alcferm.gif

กรดแลกติกที่เกิดจากกระบวนการหมักจะมีการลำเลียงออกจากเซลล์กล้ามเนื้อไปยังตับ เพื่อสังเคราะห์กลับเป็นกลูโคสซึ่งร่างกายสามารถนำไปใช้ต่อไปได้  ส่วนกรณีการปวดเมื่อยของกล้ามเนื้อที่เกิดขึ้นพบว่าเป็นผลมาจากการสะสมของกรดต่างๆที่เกิดขึ้นในกระบวนการไกลโคลิซีส ดังนั้นถึงแม้ว่าจะมีความเข้มข้นของกรดแลกติกสูงก็ไม่มีอาการปวดเมื่อยของกล้ามเนื้อถ้าร่างกาย สามารถรักษาสมดุลของกรด-เบสไว้ได้

มีแบคทีเรียบางชนิด  เช่น  แลกโตบาซิลลัส (Lactobacillus) สามารถสลายสารอาหารโดยไม่ใช้แก๊สออกซิเจน  ทำให้เกิดกรดแลกติก  เราจึงนำจุลินทรีย์เหล่านี้มาใช้ประโยชน์ในการหมักหรือผลิตอาหารบางชนิด  เช่น  นมเปรี้ยว  โยเกิร์ต  เต้าหู้ยี้  การดองผักและผลไม้ต่าง ๆ

                                                       ภาพที่ 7.5  ภาพแบคทีเรียแลกโตบาซิลลัส (Lactobacillus)

ที่มา : www.jarrowprobiotics.com/images/lactobacillus.jpg

ภาพที่ 7.6  แผนภาพสรุป Lactic fermentation และ Alcohol fermentation

ที่มา : www. classes.midlandstech.edu/carterp/Courses/bio2.

ภาพเคลื่อนที่ 7.1 สรุปการหายใจ แบบไม่ใช้ออกซิเจน

สรุปการสลายสารอาหารแบบไม่ใช้ออกซิเจน

1. อาหารสลายตัวไม่สมบูรณ์  (ปฏิกิริยาการสลายกลูโคสสิ้นสุดลงแค่ขั้นไกลโคลิซีส)

2. ถ้าเป็นในพืชและยีสต์ผลสุดท้ายจะได้  เอทิลแอลกอฮอล์  +  CO₂ +  2 ATP  สำหรับในสัตว์ผลสุดท้ายได้  กรดแลกติก (Lactic  acid)

3. ถ้าเป็นในพืชและยีสต์เกิด CO₂ ขึ้นแต่ถ้าเป็นสัตว์ไม่เกิด CO₂  ขึ้น

4. ไม่เกิด H₂ O

5. ได้พลังงานน้อยกว่าการหายใจแบบใช้แก๊สออกซิเจน 18 – 19  เท่า

6. เกิดในไซโทพลาสซึมเท่านั้น

การสลายสารอาหารแบบไม่ใช้ออกซิเจนนี้อาจเกิดขึ้นได้ทั้งในพืช  สัตว์  และจุลินทรีย์

ตัวอย่างเช่น พืชที่อยู่ในภาวะน้ำท่วมทำให้รากได้รับออกซิเจนไม่เพียงพอ  เซลล์ที่รากจึงต้องสลายสารอาหารแบบไม่ใช้ออกซิเจน  เป็นต้น

การสลายสารอาหารแบบไม่ใช้ออกซิเจนทั้ง  2  แบบดังกล่าวเป็นการสลายสารอาหารที่ไม่สมบูรณ์ เพราะเอทิลแอลกอฮอล์และกรดแกลติกที่เป็นผลิตภัณฑ์ของกระบวนการสลายสารอาหารแฝงอยู่จำนวนมาก

........................................................................................................